题目

关于受精卵的卵裂问题
有三个问题：
⑴我看到参考书上写着卵裂从第3次分裂起,开始出现了细胞大小的不同,从而开始了细胞的分化,但是有时又讲原肠胚的细胞已经出现了分化.虽然从时间上看不矛盾,可是分化到底从哪时候才开始的呢?
⑵动物极所谓占比重小,是否就是所占体积小于植物极呢?
⑶外胚层是不是完全由动物极发育而成,动物极是不是仅发育成为了外胚层?同样的,对于植物极和内胚层又如何呢?

提问时间：2021-03-26

答案

卵裂是高度规则的,具有一定的模式.不同动物卵裂模式各异,这些
模式是由两个因素决定的:首先是存在于细胞质中影响有丝分裂纺锤
丝形成的因子;其次是卵黄物质在细胞质中的数量和分布.有丝分裂器
的位置和方向以及由此形成的卵裂沟位置,是由卵的固有极性决定的,
有些种类的卵裂的方向还与精子进入卵的位置有关.有丝分裂在细胞
质的中心位置进行,有丝分裂器的长轴平行于细胞的长轴,卵裂沟则横
切这个轴.卵黄物质的数量和分布决定了卵裂发生的部位和卵裂球的
大小.当卵的一极含较少卵黄时,此处的卵裂速度就比相对的另一极
快.通常富含卵黄的一极是植物极,相对较少卵黄的一极是动物极.合
子核常常位于动物极一侧,一般来说,含相对较少卵黄的受精卵,卵裂
为全裂,也就是卵裂沟通过整个卵子;含大量卵黄的受精卵,卵裂为不
全裂,也称为偏裂,也就是卵裂沟仅停留在动物极或卵子表面,不通过
整个卵子.根据卵黄所在部位,偏裂又可分为盘状卵裂和表面卵裂,前
者的卵黄位于一端,后者的则位于细胞质中央.
全裂一般发生在少黄卵(均黄卵)或中量黄卵,全裂可分为多种
类型,如辐射型卵裂,螺旋型卵裂,两侧对称型卵裂和转动式卵裂.

哺乳动物的卵裂是最难研究的.在动物界中,哺乳动物的卵子最
小,例如人的受精卵直径只有100微米大小,很难进行实验操作.而且因
哺乳类受精卵数量也非常少,难以获得足够的材料去研究.近年来,对
哺乳类的卵裂和囊胚形成机制有了很深的了解.许多方面的研究都是
通过体外受精,胚胎外培养来进行的.
哺乳动物的卵裂与大多数动物的卵裂模式是不同的.哺乳动物
的卵母细胞从卵巢释放后进入输卵管,在靠近卵巢的输卵管壶腹部受
精,减数分裂也在这个时候完成,排除第2极体.第一次卵裂大约1天后
才能发生,以后卵裂速度也是非常缓慢的,每次卵裂间隔12-14小时,在
此过程中,输卵管的纤毛推动胚胎向子宫移动.哺乳动物的卵裂方式也
是比较特殊的,第1次卵裂是正常的经线裂;但在第2次卵裂时,其中一
个卵裂球是经线裂,另一个卵裂球是纬线裂,这种卵裂就是转动式卵
裂.哺乳动物卵裂的另一个重要特征是早期卵裂球的细胞分裂并不像
其他动物那样同步进行,所以有时会出现奇数细胞.哺乳动物的卵裂还
有一个重要特点,就是致密化现象.这种致密排列,是由于外层细胞之
间形成了稳固的紧密连接和缝隙连接,将内部完全密封的结果.细胞之
间可以通过缝隙连接沟通联系,允许一些小分子物质和离子通过.
卵裂晚期,有的动物形成实心的多细胞的球状结构,外表如桑
葚,称为桑葚胚.哺乳动物具有比较典型的桑葚期.随着进一步发育,胚
胎中间出现一个空心的结构,称为囊胚腔,此时的胚胎为囊胚.
由于卵子类型和卵裂类型的不同,也形成不同类型的囊胚,主要
有腔囊胚、盘状囊胚和表面囊胚三种类型.哺乳类的囊胚属于腔囊
胚,哺乳类卵裂过程中出现致密现象,结果使细胞出现两个区域,外
层细胞和内部细胞胞.当卵裂继续进行,致密化的细胞团就是桑葚
胚,早期桑葚胚内部并没有腔形成,此时大多数细胞位于外周,中央
细胞较少(32细胞期时只有3-5个细胞位于中央).随着液体的产生,
桑葚胚中央出现了腔,并且内部细胞位于外部细胞的一端,这时就称
为囊胚.外层细胞发育成为滋养层细胞,这些细胞将分化形成非胚胎
本体结构,形成绒毛膜等组织和胎盘的外部结构.这些组织能使胎儿
从母体获得氧气和营养物质,并能分泌激素使母体的子宫能接纳胎
儿,同时还能产生免疫反应的调节因子使母体不能排斥胚胎.一旦滋
养层形成后,胚路就能在子宫壁上植入.这是因为滋养层细胞能与子
宫联系在一起．将胚胎“锚”在子宫内膜中.囊胚的内部细胞叫做内
细胞团,将来发育分化为胚胎,这些细胞不仅形态上与滋养层细胞不
同,而且在发育早期就合成不同的物质.内细胞团与滋养层细胞之间
的差异代表着哺乳动物发育的第一次分化.用传统简便手段,使卵裂
球分离．证明哺乳动物胚胎2细胞、4细胞乃至8细胞的单个卵裂球都
具有发育成滋养层或内细胞团两种可能性,用两个或多个胚胎的卵裂
球聚合成嵌合体,形成正常胚胎,证明预定的内层细胞和预定的外层
细胞并不迁移到它们正常的位置,发育方向是由细胞停留的位置所决
定的.有人认为,决定一个细胞是发育成滋养层还是内细胞团的主要
因素是卵裂球在胚胎中的相对位置,内层细胞演变成内细胞团,外层
细胞分化成滋养层.

哺乳类与鸟类都是由爬行类进化而来的.哺乳类的发育模式与
鸟类、爬行类相似就不奇怪了.所不同的是鸟类、爬行类胚胎含大量
的卵黄,而哺乳类胚胎则缺乏卵黄.这是由于哺乳类胚胎能直接从母
体获得营养,无需卵黄物质.哺乳类有一种特殊的结构——胎盘,以
使胚胎能吸收母体营养.胎盘主要是内胚胎滋养层细胞和内细胞团分
化而来的部分中胚层细胞共同形成的.
哺乳类胚胎早期发育是从内细胞团分离出下胚层(有时称为初
级内胚层).这些从内细胞团分出的细胞在囊胚腔内排成一行,将来
形成卵黄囊的内胚层.这些细胞并不构成胚胎本体.下胚
层以上的细胞称为上胚层细胞,上胚层细胞又分离成两层：一层构成
胚胎上胚层；另一层形成羊膜,羊膜一旦形成便分泌羊水.胚胎上胚
层才是真正产生胚体的细胞,在其后端边缘细胞集聚变厚形成原条,
细胞迁移到上下胚层之间时,通过透明质酸使细胞分散,有利于细胞
运动.同样,透明质酸第一次合成也是在原条形成时.
神经胚期是胚胎中轴支持器官形成的时期,也是胚体雏型建立
的时期.在原肠胚的基础上,按照遗传指令继续建造早期胚胎是这个
时期的主要任务.在此期中,胚胎的各种结构变化极为显著,首先是
中轴支持器官,如脊索及神经管的依次出现和形成,其次为胚体雏型
的建立；另外也相应出现各个胚层的分化乃至器官原基的确立.
胚体内的各种组织器官是由内胚层、中胚层、外胚层三个胚层
分化而来的.
外胚层首先分化形成的神经管,是神经系统的原基；其
余部分形成皮肤的表皮及其衍生物；神经嵴细胞分化为神经节神经元
和肾上腺的嗜铬细胞等.
中胚层形成后的不断继续分化是胚胎发育中的大事件,有人说
抓住中胚层的逐级分化,就抓住了胚胎组织器官和个体发育的主要内
容.
内胚层分化形成消化器官和呼吸器官的上皮及腺体.在原肠形
成过程中,由于胚体上举卷曲,从原始原肠围进胚体内的原肠伴着胚
体的扩展和伸延,成为前后延长的盲管,这是消化系统的原基.前部
盲端为前肠,由此处在发生呼吸系统的原基；后部盲端为后肠；中央
与卵黄囊相通连的一段为中肠.前肠与后肠向中肠的开口,分别称为
前肠门和后肠门.尿囊由后肠发生,以后演化为泌尿系统后段的上
皮.