细胞壁及其作用

　　细胞壁分为3层，即胞间层(中层)、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧，所有植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分为外(S1)、中(S2)、内(S3)3层，在内层里面，有时还可出现一层。这样的厚壁，水分和营养物就不能透过。有些植物的次生壁上具瘤层，还分化有特殊结构，如纹孔和瘤状物等。纹孔是细胞间物质流通的区域，而瘤状物则是次生壁里层上的突起。

　　细胞壁的结构一般分下列三层

　　1.胞间层：胞间层是在细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻两个细胞间所共有的一层薄膜。它的主要成分是胶粒柔软的果胶质。胞间层既将相邻细胞粘连在一起，又可缓冲细胞间的挤压，也不会阻碍细胞生长。

　　2.初生壁：在细胞分裂末期胞间层形成后，原生质体就

　　电镜下的植物细胞壁分泌纤维素、半纤维素和少量的果胶质，添加在胞间层上，构成细胞的初生壁。初生壁有弹性，能随着细胞的生长不断增加面积。这种在细胞生长时形成的细胞壁，叫做初生壁，植物细胞都有初生壁。

　　3.次生壁：细胞停止生长后，原生质体仍继续分泌纤维素和其他物质，增添在初生壁内方，使细胞壁加厚，这部分加厚的细胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁内的细胞腔就越小。次生壁只在植物体的部分细胞中有。厚壁的纤维细胞、石细胞、管胞和导管等有明显增厚的次生壁。

　　细胞壁的主要组成成分是纤维素，它形成细胞壁的框架，内含其他物质。在电子显微镜下看到，这种框架由一层层纤维素微丝，简称微纤丝组成的，每一层微纤丝基本上是平行排列，每添加一层，微纤丝排列的方位就不同，因此层与层之间微纤丝的排列交错成网。微纤丝之间的空间通常被其他物质填充。

　　此外，在一些植物表皮细胞壁中，常有蜡质、角质、木栓质。在一些成熟和加厚的细胞壁中，常沉积木质素。在禾本科、木贼科植物的表皮细胞壁中含有硅。在真菌类的细胞壁中还有甲壳质。

　　细胞壁上有纹孔，是因为在细胞生长过程中，次生壁随着细胞的生长而不断

　　次生壁伸展，但壁的增厚是不均匀的，形成了许多壁薄的区域，叫做初生纹孔场;细胞产生次生壁时，增厚也不均匀，一般在初生纹孔场的部位不再加厚，细胞壁上就形成纹孔的结构。相邻细胞壁上的纹孔常对应地形成纹孔对。纹孔有单纹孔和具缘纹孔两种。通常有许多胞间连丝从纹孔通过，胞间连丝又跟细胞质中的内质网连接，从而沟通细胞间的物质交流，有利于水分的运输。因此，细胞壁上的纹孔是细胞间联系的通道，使整个植物体在生命活动中能成为有机的统一体。

　　新细胞壁的形成是在细胞分裂末期的赤道面上，分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时，高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上就逐渐形成胞间层。其后细胞内合成一些纤维素组成微纤丝沉积在胞间层的两侧，就出现了初生壁。当细胞成熟停止生长以后，一层层新的纤维素和半纤维素以及木质素陆续添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一层，微纤维排列的方向就可不同(纵向或横向)，形成了不规则的交错网状，称为多网生长。这样加厚的结果，使整个植物体的机械支持有了基础。

　　1、维持细胞形状，控制细胞生长细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，壁控制着细胞的生长，因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松弛和不可逆伸展。

　　2、物质运输与信息传递细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号(激素、生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路。

　　3、防御与抗性细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素(phytoalexin)的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用;有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散;还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。如黄瓜抗性品种感染一种霉菌后，其细胞壁中羟脯氨酸的含量比敏感品种增加得快。

　　4、其他功能细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。

　　5、参与细胞间的相互粘连，即“胞间连丝”。

　　研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。